quinta-feira, 14 de abril de 2016

-INTRODUÇÃO-

Mammalia, cunhado por Lineu, 1758 para a Classe, do neutro plural de mammalis = de tetas;  mamma = teta.

"Mammalia, estes e nenhum outro animal têm mamas" LINNAEUS descobriu uma SINAPOMORFIA

Mas...o que é uma SINAPOMORFIA ?

Uma sinapomorfia é uma característica que podemos observar em um determinado grupo de animais, a qual não existe em nenhum outro grupo. Como as tetas dos mamíferos, que como observou Linnaeus, não existem em nenhum outro grupo de animais, a não ser nos Mammalia. Uma característica UNIVERSALMENTE EXCLUSIVA desses animais e compartilhada por todos eles. O conceito pode se extender a todos o seres vivos.

As tetas dos Mammalia, assim como o LEITE produzido nas glândulas mamárias, estão associados entre si e junto com outras características possuem um importante papel na alimentação dos recém nascidos, ou seja, dos filhotes dos mamíferos. Esse caráter, ou o conjunto de caracteres a ele associado, é exclusivo dos Mammalia. Portanto, uma adaptação biológica que surgiu no "ancestral" dos mamíferos e foi transmitida aos seus descendentes geneticamente. Na verdade, surgiu em uma população ancestral, de forma gradativa e difusa. Pois, a evolução dos organismos vivos não ocorre nos indivíduos, mas nas populações. As características, que aparecem nos indivíduos, são transmitidas aos seus descendentes e recombinadas de diferentes maneiras nesses descendentes.
A seleção, por sua vez, ocorre nos indivíduos, eliminando-os ou preservando-os. Os indivíduos sobreviventes transmitem suas características aos seus descendentes, diferentemente daqueles que perecem precocemente e não se reproduzem.
O conceito de sinapomorfia está fortemente atrelado ao conceito de evolução biológica. Não é simplesmente uma característica morfológica ou anatômica. Pode ser inclusive comportamental.
Os mamíferos possuem comportamentos específicos, ligados aos cuidados com a prole. Eles amamentam seus filhotes, lambem os resíduos de leite que ficam grudados aos pelos e removem as fezes e outros excretas, impedindo a proliferação de bactérias.
Uma sinapomorfia está geralmente associada a um complexo sistema sinapomórfico. No caso do leite dos mamíferos, temos que ter em mente, que sua produção depende da atuação de hormônios específicos, e que a produção de leite geralmente ocorre durante um período restrito: o período de amamentação.
Os Prototheria (Echidna & Ornithorhynchus) não possuem mamilos. Apenas os PLACENTALIA os possuem.

         Sim, os Marsupiais ou Metatheria são PLACENTALIA. Eu divido os THERIA em Eutheria e Metatheria 


Tetas com mamilos estão atreladas à presença de uma PLACENTA, e também de UTERUS. Fazem parte de um mesmo sistema sinapomórfico. Provavelmente, os primeiros mamíferos com placenta, nasciam mal formados, como os marsupiais, e se grudavam aos mamilos como eles. Pois, os Prototheria também eclodem fetais, de ovos depositados em ninhos ou numa bolsa abdominal, onde serão amamentados. Certamente, os mamilos tornaram a transmissão do leite mais eficiente, resultando em economia e maior aproveitamento. Os marsupiais não constroem ninhos, desenvolveram condições especiais de modo a manterem seus filhotes fortemente aderidos aos mamilos, permitindo o deslocamento da mãe enquanto os amamenta. Nos demais placentários houve uma tendência, em diversos grupos independentemente, de aumentar o tempo de permanência no útero, assim como a redução do número de filhotes, que nascem praticamente aptos para acompanhar suas mães em deslocamento (veja o LINK). Porém, outros grupos de placentários, como no caso de certos roedores silvestres, continuaram fazendo ninhos, onde depositam filhotes que nascem quase fetais, e que ali completam os seus desenvolvimentos, em meio a uma prole numerosa. (veja o LINK).  

A PLACENTA induz a produção da prolactina (um hormônio hipofisário), que atua nas glândulas mamárias para produzir o leite, em uma associação ao lactogênio placentário. A produção de leite se restringe ao pós-parto, quando o estrogênio decresce, permitindo a liberação da prolactina. Portanto, a lactação está atrelada aos processos reprodutivos, sendo parte de um complexo sistema sinapomórfico, uma evolução conjunta.

Sendo glândulas sudoríparas modificadas, as glândulas mamárias são glândulas da pele, originalmente associadas aos pelos, porém com um desenvolvimento específico. Uma especialização que nos Prototheria, os quais não possuem mamilos, se apresenta numa condição plesiomórfica com relação aos demais Mammalia (Os Placentalia). Nos Prototheria o leite é secretado por poros dispersos ao longo de duas linhas de leite, paralelas e laterais a uma região diferenciada, central e ventral, onde os ovos são depositados para incubar e eclodir. Essa região se apresenta bem diferente no Echidna e no Ornithorhynchus. No Echidna forma-se uma espécie de marsupium temporário onde um único ovo é depositado e incubado. No Ornithorhynchus não existe esse marsupium, porém existe uma espécie de pré-marsúpio, onde os ovos são incubados, provavelmente a condição plesiomórfica (ancestral) para todos os mamíferos atuais (veja o LINK).

Em meu trabalho com a Sistemática, eu busco principalmente conjuntos de caracteres sinapomórficos atrelados por uma funcionalidade adaptativa, que caracterizam um agrupamento biológico e dão um sentido, um rumo a esses caracteres. As sinapomorfias são caracteres que apontam inovações adaptativas e que geralmente operam dentro de um sistema sinapomórfico e não de maneira isolada.

Quando cunhou o termo MAMMALIA, em 1758, como animais vivíparos, Lineu desconhecia o Ornithorhynchus que só foi descrito em 1799. O gênero Ornithorhynchus pertence a um grupo de animais que se destacou bem na base da linha evolutiva dos mamíferos atuais, retendo muitos caracteres reptilianos. Esses animais não possuem útero, nem placenta, não são vivíparos, se reproduzindo através de ovos, como os répteis. A descoberta do ornitorrinco, teve como resultado uma grande reflexão sobre a evolução dos mamíferos, e consequentemente sobre A NOSSA PRÓPIA EVOLUÇÃO. O Ornithorhynchus anatinus, conhecido em inglês como platypus, foi descrito originalmente como Platypus anatinus por Shaw, em 1799. Mas como já existia um besouro com esse nome, em 1800, Blumenbach propoz o gênero Ornithorhynchus.



OS  PELOS  DOS  MAMÍFEROS     -    UMA  CARACTERÍSTICA  UNIVERSALMENTE  EXCLUSIVA DESSES  ANIMAIS.

Os pelos dos mamíferos estão associados à nervos, músculos, glândulas e também a certos aspectos comportamentais, que por sua vez, estão atrelados ao sistema nervoso central, e relacionados tanto à proteção, como ao controle de temperatura. 

Os pelos também podem ter função sensitiva (sensorial), como as vibrissas, por exemplo. No passado alguns pesquisadores, postularam que a origem primeira dos pelos, teria sido sensorial, pois estes estão ligados a nervos e músculos, os quais se ligam ao sistema nervoso central. Nesse caso, as vibrissas seriam num certo sentido a forma mais primitiva dos pelos (a condição plesiomórfica), cuja função seria aumentar a sensibilidade de um tegumento revestido de escamas, em animais noturnos. Essas vibrissas sofreram transformações posteriores, se especializando de acordo com a região do corpo, onde estavam localizadas, e originalmente eram apenas tríades de pelos associadas às escamas, como podemos observar em praticamente todos os grupos de mamíferos.

Na base dos pelos existem glândulas sebáceas, que estão ligadas à lubrificação destes, e portanto, à sua manutenção e funcionalidade. As glândulas mamárias, seriam uma especialização destas ou de glândulas sudoríparas modificadas. Adicionalmente a isso, os pelos também podem ser eriçados, estando nesse caso, ligados à comportamentos de defesa ou mesmo atuando na termorregulação. 
No caso dos pelos transformados em espinhos, os quais surgiram em diversos grupos taxonomicamente independentes, estes podem ser eriçados para intimidar, ou assinalar uma ameaça. 
No caso da termorregulação, uma pelagem robusta e especializada, se desenvolveu em certos mamíferos de regiões frias. Pelos curtos, numerosos e aproximados entre si, numa pelagem fechada, podem ser vistos em mamíferos aquáticos, como lontras e focas, mas também em roedores e outros mamíferos de pequeno porte. 

Finalmente temos exemplos de pelagens ralas ou ausentes na maior parte do período de vida, como aconteceu na evolução dos SUICETACEA (porcos, hipopótamos e cetáceos)  e dos TETHYTHERIA (elefantes e sirênios). 

Pelagens ralas podem ser vistas também nos pangolins, nos quais os pelos dorsais estão dispersos entre as escamas altamente especializadas, que revestem seus corpos. Uma característica ancestral, porém modificada.
O melhor exemplo desse tipo, ocorre nos tatus, que podem apresentar pelos dispersos em tríades associados às escamas do corpo, particularmente no caso do tatu-açú ou tatu-canastra (Priodontes maximus), no qual os pelos estão quase ausentes, num corpo totalmente revestido de escamas, inclusive as orelhas, o que certamente representa a condição mais basal para todos os mamíferos atuais. A sua posição entre os placentários, reforça isso. Pois, não se trata de uma observação isolada, ou fora de contexto. O raciocínio dicotômico não dimensiona tal coisa.
Pata de Dasypus mostrando as tríades associadas as escamas.
Priodontes maximus, um mamífero revestido de escamas.

ESCAMAS  >  PELOS (em tríades associados às escamas)  >  GLÂNDULAS sebáceas  ligadas  aos  pelos  > 
glândulas mamárias  > LEITE (amamentação)  >  Placenta (UTERUS)  >  desenvolvimento interno prolongado


O CORAÇÃO dos MAMÍFEROS, A CIRCULAÇÃO do SANGUE e a ENDOTERMIA - Seria um sistema sinapomórfico?

A divisão do coração em lados direito e esquerdo, aliada a separação da circulação em sistêmica e pulmonar, é considerada como a explicação para o sucesso evolutivo da endotermia tanto nas aves como nos mamíferos (Koshiba-Takeuchi et al., 2009). Os mamíferos apresentam um septo interventricular que divide completamente os ventrículos nas porções direita e esquerda (Poelmann et al., 2014) e possuem circulação completamente dupla: um circuito pulmonar de baixa pressão (do lado direito) e um circuito sistêmico de alta pressão (do lado esquerdo) (Hildebrand, 2006). Em todos os mamíferos, a artéria aorta que sai do ventrículo esquerdo é voltada para a esquerda, uma característica exclusiva desses animais, sendo portanto uma sinapomorfia para o grupo. Como parte desse sistema sinapomórfico, as hemácias dos  mamíferos não possuem núcleo, são bicôncavas e sem organelas, o que faz com que as hemácias armazenem mais hemoglobina. A ausência de um núcleo tornou as hemácias dos mamíferos mais eficientes no transporte de oxigênio, por comparação aos demais vertebrados.

O MÚSCULO DIAFRAGMA É UMA CARACTERÍSTICA UNIVERSALMENTE EXCLUSIVA DOS MAMÍFEROS e essencial.

O diafragma é um músculo que está presente em todos os mamíferos, sendo universalmente exclusivo desses animais, sem o qual nenhum mamífero poderia viver. O diafragma é o principal músculo da respiração. Ele  separa as cavidades torácica e abdominal. No entanto, a respiração abdominal maximiza o movimento do diafragma, através dos músculos abdominais, controlando com precisão a velocidade do ar exalado. O fluxo do ar exalado pode ser controlado para produzir vocalização, canto ou em última instância uma linguagem sofisticada. Nos mamíferos, os pulmões possuem uma imensa superfície onde ocorrem as trocas gasosas, e o pulmão é formado por milhares de alvéolos. Esses alvéolos são pequenos sacos de ar localizados nas extremidades dos bronquíolos e ocorrem dentro de um sistema estrutural muito mais complexo do que àquele observado nas aves ou nos "chamados" répteis, caracterizando este ramo evolutivo, inserido no âmbito dos sistemas sinapomórficos dos Aminiota. Adicionalmente, os mamíferos possuem um palato secundário ósseo, que separa a cavidade oral da cavidade nasal, possibilitando a alimentação e a respiração simultaneamente. Essa característica é uma parte complementar desse sistema sinapomórfico, potencializando o sistema respiratório dos Mammalia. 
 

A MANDÍBULA E OS OSSÍCULOS DO OUVIDO MÉDIO DOS MAMMALIA  -  "UM ÚNICO" SISTEMA SINAPOMÓRFICO 

Em 1837, Karl Bogislaus Reichert estabeleceu pela primeira vez, com base na embriologia e na anatomia comparada, a relação existente entre os ossos da mandíbula dos répteis e os ossículos do ouvido médio dos mamíferos. Para chegar a isso, Reichert se baseou nas ideias de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818), e nos estudos de Johann Friedrich Meckel, o Jovem (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) e Karl Ernst von Baer. (1828). Posteriormente, essas ideias foram avançadas por Ernst Gaupp, e agora são conhecidas como  "a teoria de Reichert-Gaupp".

A DENTIÇÃO DOS MAMÍFEROS TAMBÉM É UMA CARACTERÍSTICA EXCLUSIVA  :  UM SISTEMA SINAPOMÓRFICO 

Os mamíferos são difiodontes, possuem 2 dentições: decídua e permanente. A dentição dos mamíferos é também heterodonte, compõe-se por diferentes tipos de dentes : incisivos, caninos, pré-molares e molares. A dentição dos Mammalia é de grande importância em seu processo evolutivo. Porém, alguns grupos de mamíferos, como cetáceos e xenartros, possuem ramos internos que perderam sua dentição, parcialmente ou totalmente. Todos os cetáceos atuais possuem dentes atípicos (nitidamente derivados), ou até ausentes, e isso vale também para os xenartros. Os pangolins, por sua vez, formam um conjunto de espécies que perderam toda sua dentição. Além disso, a redução do número de dentes aconteceu praticamente em todos os grupos de mamíferos e a modificação e especialização dos incisivos e dos molares também é bastante comum. Sem dúvida, esse é um sistema sinapomórfico incompleto, e essas perdas ou as modificações foram deduzidas a partir dos outros sistemas sinapomórficos mais consistentes. Porém, esse sistema está sendo incluído aqui, devido à sua importância na caracterização dos Mammalia. Porque reflete o tipo de alimentação e o ambiente.


CORPUS CALLOSUM

A análise da composição regional das fibras do corpo caloso revela que as regiões calosas que conectam as áreas sensoriais primárias e secundárias tendem a ter proporções mais altas de fibras altamente mielinizadas de diâmetro grosso do que as regiões calosas que conectam as chamadas áreas de ordem superior. Isto sugere que nas áreas sensoriais primárias/secundárias existem fortes restrições de tempo para a comunicação inter-hemisférica, que podem estar relacionadas com o processo de fusão da linha média dos dois hemicampos sensoriais através dos hemisférios. Postulamos que a origem evolutiva do corpo caloso nos mamíferos placentários está relacionada ao mecanismo de fusão da linha média nos córtices sensoriais, que somente nos mamíferos recebem uma representação topograficamente organizada das superfícies sensoriais. O corpo caloso inicial também pode ter servido como substrato para o crescimento de fibras conectando áreas de ordem superior, que possivelmente participaram da propagação de conjuntos neuronais de atividade sincronizada entre os hemisférios. No entanto, à medida que os cérebros se tornaram muito maiores, a distância inter-hemisférica cada vez maior pode ter funcionado como uma restrição para uma transmissão calosa eficiente. A composição das fibras calosas tende a ser bastante uniforme entre espécies com diferentes tamanhos de cérebro, sugerindo que o atraso na transmissão calosa é maior em cérebros maiores. Existe apenas um pequeno subconjunto de fibras calosas de grande diâmetro cujo tamanho aumenta com o aumento da distância inter-hemisférica. Estas limitações na conectividade inter-hemisférica podem ter favorecido o desenvolvimento da lateralização cerebral em algumas espécies, como os humanos. "...se as afirmações atualmente recebidas estiverem corretas, o aparecimento do corpo caloso nos mamíferos placentários é a maior e mais repentina modificação exibida pelo cérebro em toda a série de animais vertebrados..." T. H. Huxley .

F. Aboitiz and J. Montiel, 2003 One hundred million years of interhemispheric communication: the history of the corpus callosum. Review • Braz J Med Biol Res 36 (4)

Huxley, T. H. 1863. Man's Place in Nature McMillan, London, UK.


O cérebro dos mamíferos difere do de todos os outros vertebrados por ter um neocórtex de seis camadas que está extensivamente interligado dentro e entre os hemisférios. Conexões inter-hemisféricas são transmitidas através da comissura anterior em monotremados que põem ovos e marsupiais, enquanto os "eutérios" desenvolveram um trato comissural separado, o corpo caloso. Embora o padrão de conectividade inter-hemisférica através do Corpus Callosum seja amplamente compartilhado entre as espécies de "eutérios", não se sabe se esse padrão surgiu como consequência da evolução calosa ou, em vez disso, corresponde a uma característica mais antiga da organização cerebral dos mamíferos. Aqui mostramos que, apesar dos axônios corticais usarem uma rota comissural ancestral, os monotremados e os marsupiais compartilham características de conectividade inter-hemisférica com os "eutérios" que provavelmente são anteriores à origem do Corpus Callosum. Com base em imagens de ressonância magnética e tractografia ex vivo, descobrimos que as conexões através da comissura anterior tanto em Sminthopsis crassicaudata Dunnarts-de-cauda-grossa (Marsupialia) quanto em Ornitorrincos (Monotremata) são espacialmente segregadas de acordo com a topografia da área cortical. Além disso, o mapeamento de circuitos inter-hemisféricos retrógrados e anterógrados de resolução celular em dunnarts revelou várias características compartilhadas com circuitos calosos de "eutérios". Estes incluem a organização em camadas de neurônios comissurais e terminais, um amplo mapa de conexões entre regiões semelhantes (homotópicas) de cada hemisfério e regiões conectadas a diferentes áreas (heterotópicas), incluindo centros hiperconectados ao longo das bordas medial e lateral do córtex, assim como o córtex cingulado/motor e o claustro/ínsula. Propomos, portanto, que um conectoma inter-hemisférico se originou nos primeiros ancestrais dos mamíferos, anterior à evolução do Corpus Calosum. Como estas características foram conservadas ao longo da evolução dos mamíferos, elas provavelmente representam aspectos-chave da organização neocortical.

__________________________________________________________________________________________

- Sistemas sinapomórficos VERDADEIROS  ou  Sistemas sinapomórficos PRIMÁRIOS

Podemos identificar 3 tipos de sistemas sinapomórficos. Logo acima apresentei os 7 mais importantes presentes nos Mammalia. Porém, aqui usarei 4 cores diferentes para mostrar que esses 7 sistemas podem ser reduzidos a 4 grupos funcionalmente relacionados entre si: 

1. Partindo do sistema sinapomórfico diretamente relacionado ao termo Mammalia, apresentei o primeiro deles, ou seja, o conjunto de caracteres atrelados à amamentação, que envolve o processo reprodutivo como um todo.

2. O segundo sistema está em parte relacionado ao primeiro, já que as glândulas mamárias (ao que tudo indica) se originaram a partir de glândulas sebáceas ou de glândulas sudoríparas, que por sua vez se relacionam aos pelos e também as escamas que revestem o corpo dos Mammalia (o sistema tegumentar).

3. O terceiro está relacionado ao sistema circulatório, particularmente ao coração dos Mammalia e a endotermia.

4. O quarto está diretamente associado ao terceiro e igualmente se relaciona a endotermia, ou seja, o sistema respiratório, que envolve o diafragma, o pulmão e todo aparato relacionado à respiração, incluindo um palato secundário ósseo.

5. O quinto sistema envolve a mandíbula e os ossículos do ouvido médio. Portanto, está diretamente ligado à alimentação e à audição dos Mammalia.

6. O sexto sistema está diretamente relacionado ao anterior, por estar implantado na mandíbula. Trata-se do sistema dentário, que se relaciona particularmente à alimentação dos Mammalia.

7. Finalmente, temos o chamado corpus callosum que caracteriza principalmente os "eutérios" mas que já se esboça nos demais Mammalia e faz parte do complexo sistema nervoso desse grupo de animais, caracterizado por sua  organização neocortical.

Seis desses sistemas sinapomórficos listados acima, podem ser considerados como verdadeiros ou primários, pois obedecem estritamente ao conceito de sinapomorfia, ou seja: "Uma característica presente em um grupo de seres vivos e compartilhada por todos eles". Sendo também uma característica UNIVERSALMENTE EXCLUSIVA deles, a qual não existe fora desse grupo. Por isso, são verdadeiros sistemas sinapomórficos e são primários por que podem servir de base para fundamentar sinapomorfias incompletas, ou seja, os sistemas sinapomórficos secundários, deduzidos a partir dos primários. 

- Sistemas sinapomórficos INCOMPLETOS  ou  SECUNDÁRIOS.

O segundo tipo de sistema sinapomórfico que podemos identificar pode ser denominado como incompleto (ou secundário), pois é postulado com base em um sistema primário (verdadeiro). Esse conceito se originou a partir da ideia da aplicação da "regra da parcimônia". Por exemplo: quando uma característica está ausente em um ou mais elementos de um grupo monofilético, já justificado por uma ou mais características sinapomórficas ou por um robusto sistema sinapomórfico primário, por parcimônia poderíamos considerar "essa ausência" como PERDA. Estritamente falando, se uma característica não está presente em todos os elementos de um determinado grupo, então essa condição não obedece ao postulado de sinapomorfia. No entanto, se essa "ausência" pode ser claramente explicada e compreendida como perda, depois de examinarmos um amplo conjunto de caracteres e de relações funcionais associadas a esses caracteres, nesse caso, teremos um sistema sinapomórfico incompleto ou secundário. 

Vamos usar como exemplo o "útero" dos Monotremata, que é assim tratado por alguns autores, mas não por todos, já que não é propriamente um uterus, mas apenas uma região diferenciada dos ovidutos, onde o ovo recebe uma casca. Nesse caso, essa estrutura homóloga ao uterus (esse pré-útero) não deve ser considerado como uma perda, mas sim como um estado do caráter, e poderíamos portanto, considerá-lo como uma ausência desse caráter. Além disso, ovidutos claramente homólogos são encontrados fora dos Mammalia. Estruturas desse tipo, surgiram muito provavelmente entre os primeiros celomados, como metanefrídios. Portanto, um uterus verdadeiro deve ser considerado como um estado desse caráter e exclusivo dos Placentalia (entre os quais eu incluo os marsupiais, por possuírem uma placenta). 

Quando constatamos a ausência de um determinado caráter em um ou mais elementos de um grupo monofilético, esse fato pode ser considerado como uma perda, e talvez o melhor exemplo que poderíamos citar, pode ser encontrado na história taxonômica dos cetáceos. Esses animais eram vistos inicialmente como peixes, Linnaeus os colocou na Ordem Plagiuri, dentro da Classe PISCES, que misturava Peixes, Cetáceos e Sirênios. Posteriormente, foram tratados como uma Ordem da Classe Mammalia: os Cetacea. Atualmente, eu os considero como parte dos Artiodactyla, os SUICETACEA.  O conhecimento avança e os conceitos mudam.
Os cetáceos não possuem patas, seus membros anteriores são nadadeiras e os posteriores estão normalmente ausentes. Suas nadadeiras apresentam internamente as mesmas estruturas encontradas nos outros mamíferos, e os seus membros posteriores apresentam-se internamente como estruturas vestigiais, rudimentares, como observamos nos embriões de outros mamíferos. Todavia, foram encontrados alguns golfinhos com nadadeiras posteriores, mas são raridades. Fósseis de cetáceos, demonstraram que esses animais derivaram claramente dos artiodáctilos. Portanto, devem ser considerados como artiodáctilos por uma questão de monofilia. Todas as evidências disponíveis mostram, que ocorreram inúmeras perdas de caracteres nesse ramo dos Mammalia, produzindo sistemas sinapomórficos incompletos (secundários).

Portanto, existem 2 maneiras de se interpretar a ausência de um ou mais caracteres dentro de um grupo monofilético previamente justificado por um sistema sinapomórfico primário robusto, ou pelo menos consistente :
A primeira interpretação seria uma perda, e essas perdas geralmente vêem acompanhadas por um conjunto de outras, todas elas relacionadas a um processo evolutivo e adaptativo. Na grande maioria dos casos, esse processo evolutivo é a paedomorphosis. Pois, a paedomorphosis nada mais é senão uma interrupção do processo indutivo, que se desencadeia nas primeiras divisões do zigoto e que se desdobra na formação do embrião, indo até o nascimento e com consequências posteriores na fase de maturação dos indivíduos. Esse encurtamento do processo indutivo, acaba eliminando parte dessas características presentes na maioria dos elementos conjunturais do grupo monofilético primário. Um aspecto bastante interessante, que pode ocorrer durante a paedomorphosis, é a recuperação ou o "resgate" de estruturas que não estão presentes no grupo monofilético primário. Pois, nesse processo indutivo algumas estruturas se formam apenas para desencadear as sequências indutivas, mas não são finalizadas, permanecendo apenas como "vestígios". Como exemplo, eu cito as "fendas branquiais" observadas nos embriões humanos, tão discutidas na época em que foram descobertas. 
A segunda interpretação, da ausência de um ou mais caracteres dentro de um grupo monofilético já justificado previamente por um ou mais sistemas sinapomórficos primários, seria uma modificação posterior dentro desse grupo monofilético primário. Um exemplo bastante conveniente para nossa discussão, seria o caso (já citado) do "útero" do ornitorrinco. Pois, esse animal apresenta vários sistemas sinapomórficos compartilhados por todos os Mammalia. Porém, ele não é vivíparo. Consequentemente, não compartilha do conjunto de características que decorreram da viviparidade (uma modificação posterior). Isso sempre irá acontecer em algum nível de universalidade ao longo da evolução, ou seja, uma modificação interna. Um prato cheio para "os gradistas" criarem grupos parafiléticos.




- Sistemas sinapomórficos DIFUSOS  (também SECUNDÁRIOS).

O terceiro tipo de sistema sinapomórfico que podemos identificar, pode ser denominado como difuso, que é necessariamente secundário. Esse tipo de sistema sinapomórfico, se manifesta nas tricotomias verdadeiras, e nas distribuições de caracteres em mosaico. Eu explico esse fenômeno pela "Teoria da nuvem de caracteres".

Eventualmente, um cladograma pode até representar exatamente a evolução de um grupo. Mas isso irá confundir, pois nossa mente extrapola e isso não é didático.   Essa representação acima foi a maneira que criei para retratar a evolução precoce dos Metatheria.
Sem dúvida esse retrato é melhor que um cladograma. Pois esssa imagem fala por si só.

Certas distribuições de caracteres, como aquelas encontradas na base da evolução dos marsupiais, são muito intrigantes. Os Caenolestidae e os Didelphoidea têm espermatozoides pareados, tal condição não é encontrada nos demais marsupiais, portanto "a priori" essa característica única por si só deveria resolver as relações filogenéticas desses dois grupos. No entanto, após uma análise parcimoniosa, na qual outros caracteres são levados em conta, somos obrigados a optar pela convergência. Porém se pararmos para pensar, isso poderia ser também um caso de "Distribuição em Mosaico". Mas essa análise não para por aí. Dromiciops tem um pé morfologicamente intermediário entre aqueles dos Didelphoidea e os dos Dasyuroidea da Australásia com sindactilia, os Syndactyla. No entanto, Dromiciops não tem os dentes incisivos da mandíbula (i3) encavalados, como os Didelphoidea e os Dasyuroidea. Finalmente, temos uma séie de transformação: 1) em Sinodelphys [o mais antigo fóssil de um marsupial conhecido] e também nos Caenolestidae, o astrágalo tem 2 áreas (facetas) bem definidas em vista plantar: a faceta Sustentacular (Su) é contínua com a astrágalo-navicular (AN) formando uma unidade única e está separada da Calcaneo-astragalar (CaA). 2) em Marmosa [um Didelphoidea] o astrágalo apresenta 3 facetas separadas: a Calcaneo-astragalar (CaA), a Sustentacular (Su) e a astrágalo-navicular (AN). 3) em Dromiciops e em Dasyuroidea a Sustentacular (Su) e a Calcaneo-astragalar (CaA) são unidas (contínuas). Vejam a figura acima para uma melhor compreensão.

Eu interpreto essa aparente confusão como o produto remanescente de antigas distribuições de características compartilhadas por populações contíguas, que resultou em uma distribuição de caracteres em mosaico. Isso me leva a crer que podemos estar nos aproximando de um entendimento definitivo para compreendermos todo o processo evolutivo pelo qual passaram os marsupiais. Mas vou acrescentar a isso, os resultados incríveis, que consegui estudando as transformações geológicas ocorridas na América do Sul, durante a expansão do nosso planeta. Sem dúvida inaugurando uma nova era para a ciência. Não apenas para a zoologia, mas também para a geologia, para a paleontologia e para a genética. Mas vamos agora examinar alguns aspectos biogeográficos.

Começando do norte para o sul, temos Caenolestes fuliginosus, que representa a espécie mais conservadora entre os Caenolestidae, os quais apresentam espermatozoides pareados e que são geograficamente contíguos com os Didelphoidea, que também compartilham essa característica. Porém, isolado no sudoeste dos Andes, Dromiciops conservou a condição ancestral dos Mammalia,  que compartilha com os marsupiais da  Australásia. 

Além disso, Dromiciops compartilha facetas astragalares fundidas (derivadas) com os Dasyuroidea da  Australásia, ou seja, que também se originaram do lado oeste dos Andes. Finalmente, Dromiciops apresenta uma certa tendência à sindactilia nos artelhos 1 e 2, como constatamos em muitos Dasyuroidea, os Syndactyla. 

Os Didelphoidea e os Dasyuroidea, que se originaram nos Andes centrais, compartilham dentes incisivos da mandíbula (i3) encavalados. Essa característica não ocorre em Dromiciops, que possui esses dentes igualmente espaçados (a condição ancestral). Isso sugere a herança de uma antiga distribuição em mosaico, já presente nas antigas populações. Temos então, uma transformação central com algumas conservações periféricas surpreendentes, e essa conclusão é atestada por inúmeros casos conhecidos, não apenas dentro da própria biologia, mas também por estudos linguísticos. A difusão de caracteres é menor nas áreas periféricas.  Uma Lei.

Para uma melhor compreensão, vamos recapitular:

- Em um dos extremos (sul), temos Dromiciops, que apresenta uma cloaca basicaudal que está presente apenas em répteis e nos Monotremata, uma condição ancestral única entre os placentários, e como já citei, seus incisivos mandibulares são uniformemente espaçados (também uma condição ancestral). Certamente, duas características antigas preservadas em uma distribuição periférica. 

- No outro extremo (norte), Caenolestes fuliginosus, o Caenolestidae mais conservador (e também o marsupial vivo mais conservador conhecido) apresenta vários caracteres antigos, como os ossos do calcanhar mais conservadores, olhos pequenos, cauda não preênsil, uma pelagem de coloração homogênea e mãos e pés mais conservadores "mais terrestres"  (pois eles são terrestres com capacidade de escalar, a provável condição ancestral nos marsupiais).

"A evolução se expressa muito melhor por meio de uma análise ao longo dos eixos de dispersão das espécies do que por meio de cladogramas". Quero ressaltar : A busca obstinada pelas dicotomias é nociva e tendenciosa.





__________________________________________________________________________________________

Os Didelphidae [sensu lato] têm sido considerados por muitos autores como os marsupiais existentes mais conservadores: "os Didelphyidae, são uma família completamente prototípica..." (Bensley, 1903), "os Didelphidae de pequeno porte são estruturalmente prototípicos com relação aos demais marsupiais" (Gregory, 1910: 217), "generalizados" (Simpson, 1935), "os didelfídeos são em todos os aspectos essenciais os mais primitivos entre os marsupiais conhecidos" (Winge, 1941), "Didelphis, como um exemplo de "fóssil vivo" (Clemens, 1968: 1), "podem ser considerados satisfatoriamente como progenitores para os demais marsupiais" (Kirsch & Calaby, 1977), "muitos dos didelfíneos são conservadores em vários aspectos de sua estrutura, e sua associação dentro da subfamília é muitas vezes baseada na presença de caracteres primitivos (simplesiomorfias) e não em caracteres derivados compartilhados (sinapomorfias)" (Marshall, 1982).



A ANÁLISE DOS OSSOS DAS MÃOS DOS MAMMALIA

Posição filogenética dos PRETHERIA (Xenarthra). Comparação das mãos dos Mammalia.




A ANÁLISE DAS ESCÁPULAS ( Por uma questão de coerência organizei as escápulas seguindo a mesma ordem ).




__________________________________________________________________________
Illustration of a duck-billed platypus.  Platypus anatinus Georgius Shaw,  June, 1799

A EVOLUÇÃO DOS PROTOTHERIA   (Ordem: MONOTREMATA   C. L. Bonaparte, 1837)

Os genes da proteína do leite dos Monotremata são regulados hormonalmente da mesma forma que nos PLACENTALIA (marsupiais e 'eutérios'), os quais são parentes distantes dos Monotemata e próximos entre si. Enjapoori, Ashwantha Kumar et al. 2017

Enjapoori AK, Lefèvre CM, Nicholas KR, Sharp JA. 2017. Hormonal regulation of platypus Beta-lactoglobulin and monotreme lactation protein genes. Gen Comp Endocrinol.



Em 1884, W. H. Caldwell 



                                        



   


                     





   









Caldwell W. H. (1884). On the development of the Monotremes and Ceratodus, Proceedings of the Royal Society of New South Wales 18, 117–122. 
__________________________________________________________________________

P  L  A  C  E  N  T  A  L  I  A    ( V I V I P A R A )


A EVOLUÇÃO DOS PRETHERIA (Ordem: XENARTHRA   Cope, 1889) 


Como eu defino os Xenarthra ?

O nome Xenarthra se refere a existência de articulações atípicas entre as vértebras, sua única sinapomorfia amplamente reconhecida do ponto de vista anatômico, a xenartria. Eu os divido em dois grupos monofiléticos: Pilosa e Cingulata. 

Bem...até aqui temos os grupos tradicionais. Mas apresento uma NOVIDADE ! 

Priodontes maximus está na BASE dos PILOSA, deve ser removido dos Cingulata para que este grupo seja um grupo monofilético, caso contrário Cingulata ficaria parafilético. Como já detalhei no FLICKR, Priodontes apresenta vários caracteres derivados não compartilhados pelos Cingulata, mas sim pelos Pilosa. Os principais são:

- 1 Alongamento do focinho, relacionado a um aumento no número de dentes. O crânio curto das preguiças atuais é derivado de um tipo alongado, que se observa nas preguiças terrestres, como por exemplo, em Scelidotherium.


- 2 Modificação das patas anteriores (mãos), uma modificação secundária, ou seja, um passo mais avançado da transformação basal dos Xenarthra: A redução dos dedos 4 e 5. Veja mais abaixo uma análise mais detalhada.


- 3 Modificação das escápulas nos Pilosa tradicionais mais Priodontes, a presença do forâmem córaco-escapular (indicado na figura abaixo).


Partindo dessa importante colocação que foi feita nos parágrafos anteriores, podemos assumir que o ancestral de todos os Xenarthra era um animal fossorial, que se caracterizava por possuir uma carapaça revestida de escamas ossificadas. A evolução dessa carapaça implicou em fusão de vértebras e alargamento das costelas (adaptações que existem também, como uma forma convergente, nas tartarugas). Esse ancestral possuía uma mão provida de garras especializadas para cavar, com o dedo 2 mais alongado e os dedos 3, 4 e 5 encurtados (modificados).

FILOGENIA dos XENARTHRA
As letras representam as características derivadas que justificam as linhas evolutivas independentes. Representam os passos evolutivos que caracterizam os diferentes grupos de Xenarthra. Já foram devidamente apresentadas em postagens anteriores. Inicialmente no FLICKR e também no FACEBOOK, estão disponíveis e discutidas. Mas vou apresentá-las aqui novamente.
A posição filogenética dos Xenarthra entre os MAMMALIA
A evolução do crânio nos MAMMALIA (grupos basais) - Caracteres: Côndilo occipital - região auditiva - pterigóides - palato - dentição. Os Marsupiais são derivados para todos esses caracteres, exceto pela forma dos dentes e conservação dos incisivos, os mais basais ainda conservam 5 incisivos superiores e 4 inferiores, de cada lado, mas perderam pré-molares, 2 superiores e 2 inferiores.

"EVOLUTION and PAEDOMORPHOSIS"

What happened in the evolution of Mammals ? A transformation ? The quadrate "originated" incus ? or a recuperation of a embriological inductive path through paedomorphosis ? The "PROOF" that the LOSS of the zygomatic arches have been a PAEDOMORPHIC PROCESS (and a derivative character) in sloths and anteaters is the equality paedomorphic modification of the basicranium. This condition observed in Tamandua is the most conservative and unique condition to all Mammals. Even in Monotremata this condition is NOT observed.





A FÓRMULA DENTÁRIA DO ANCESTRAL XENARTHRA
Uma das principais características que definem os Xenarthra é a modificação da dentição, tanto a redução do número de incisivos (perderam os incisivos anteriores, 4 superiores e 3 inferiores) como a ausência de esmalte nos dentes, que foram modificados para uma forma simplificada (aproximadamente cilíndrica). Nesta figura apresento também a conformação basal dos crânios, em cada uma das 3 linhagens principais que sugiram durante a evolução desse grupo. Euphractus sexcinctus, Chaetophractus villosus e Dasyphractus vellerosus apresentam um par de incisivos superiores (dentes na pré-maxila). 

PADRÃO MORFOLÓGICO E ALIMENTAÇÃO NOS XENARTHRA
Aproveitando as figuras e as análises realizadas no trabalho citado na ilustração, construí essa filogenia que nos mostra claramente que existe uma relação direta entre a alimentação dos Xenarthra e a morfologia das mandíbulas. A morfologia dos crânios mostra que os Dasypodinae sofreram uma mudança com relação ao padrão mais conservador dos Chlamyphorinae. Euphractus e Chaetophractus são os tatus de corpo mais achatado, e esse achatamento afetou também os crânios e modificou a forma das mandíbulas. Esses tatus apresentam uma mandíbula mais curta com o processo coronóide alto, formando um ângulo reto com relação ao ramo mandibular. Esse padrão está modificado no gênero Dasypus que representa um novo rumo evolutivo neste grupo de tatus originalmente adaptados às regiões secas.
Como citei acima, o processo coronóide alto dos Dasypodinae, em uma mandíbula transformada devido ao achatamento do crânio, está relacionado à modificação dos hábitos alimentares. Mas Dasypus retornou para as regiões úmidas talvez por isso mesmo mudou uma segunda vez o rumo da alimentação comendo alimentos mais tenros, o que explica uma mandíbula mais delicada, mas mesmo assim manteve o processo coronóide mais alto que nos Chlamyphorinae. Os gêneros que sofreram pedomorfose, Tolypeutes e Dasypus tiveram suas bulas auditivas modificadas. Sofreram uma regressão, os anéis timpânicos estão soltos. Tolypeutes sofreu transformações inclusive no estribo (stapes) e na bigorna (incus). Esse grupo (Dasypodinae) foi o primeiro grupo de tatus a se adaptar em regiões secas. 

Entre os Xenarthra podemos distinguir dois tipos de organização carpal ao redor do metacarpo 3. Tanto os CINGULATA (Dasypodidae) como os PILOSA, possuem a extremidade proximal do metacarpo 3 bifurcada, fazendo com que este se articule com 3 ossos carpais, “Hamate”, “Capitate” e “Trapezoideum”. Em Priodontes e nos demais Pilosa, o dedo 3 é muito desenvolvido, se destacando nitidamente entre os demais, as articulações do metacarpo 3 com o “Hamate” e com o “Capitate” são amplas e significativas, enquanto que com o “Trapezoideum” é mais reduzida, podendo até não ocorrer. Nos Dasypodidae o metacarpo 3 projeta-se mais em direção ao “Trapezoideum”. Essa condição encontrada nos Dasypodidae pode ser considerada como uma simplesiomorfia dos Xenarthra, que está modificada nos PILOSA, devida ao desenvolvimento do dedo 3.  Esse caráter reafirma as ligações filogenéticas já apontadas entre Priodontes e os Pilosa. 

O ALONGAMENTO DOS METACARPOS 4 e 5 em VERMILINGUA e FOLIVORA
Nesses grupos de Pilosa o metacarpo 5 articula-se com o “Hamate” e não com o “Triquetum” (como no ancestral Xenarthra), e apresenta-se alongado assim como o metacarpo 4. No caso de Cyclopes que sofreu uma pedomorfose, os dedos 1, 4 e 5 são muito reduzidos e o “hamate”, o “Capitate” e o “Trapezoideum” fundiram-se numa placa única. Esse alongamento dos metacarpos pode ser observado nas preguiças terrestres, em Myrmecophaga e em Tamandua. Ao sofrer um alongamento depois de quase desaparecer devido a redução do dedo 5 (observada em Priodontes), o metacarpo 5 perdeu o contato com o “Triquetum”.



O alongamento da língua é um ponto muito importante para compreendermos a origem dos XENARTHRA. A perda dos incisivos é uma sinapomorfia importante na filogenia dos Xenarthra e está relacionada ao desenvolvimento da língua. Ver figura.

O corpus callosum é menor nos tatus do que nas preguiças ou nos tamanduás e particularmente no pichiciego-menor (Chlamyphorus truncatus) essa estrutura (feixe de fibras) é relativamente curta no sentido rostro-caudal. Os tatus possuem um córtex cerebral quase liso (sem circunvoluções), com três sulcos menores nos hemisférios cerebrais.

__________________________________________________________________________


A EVOLUÇÃO DOS LATHERIA  (Ordem: PHOLIDOTA Weber, 1904.)

Os Pholidota representam um agrupamento de animais conhecidos como pangolins. Atualmente, os pangolins habitam a Ásia e a África, mas registros fósseis atestam sua presença na Europa (Eomanis, Eoceno Médio, Messel) e na América do Norte (Patriomanis, Eoceno, Montana). Esses animais possuem uma característica muito especial. Assim como a maioria dos Xenarthra, seus corpos são revestidos de escamas. A figura abaixo, mostra um pangolim e ao lado uma foto detalhada das escamas. Na parte inferior, mostra também detalhes da mão, das costelas e do omoplata (ou escápula) para serem comparados aos dos Xenarthra (que são mostrados mais acima).   Veja a figura ampliada no LINK.

Nesta figura coloquei propositalmente a escápula (omoplata), os ossos das mãos e as costelas para mostrar as diferenças entre os Xenarthra e os Pholidota. Nessas regiões estão as sinapomorfias dos Xenarthra, as quais não são compartilhadas pelos Pholidota. As condições das características aqui apresentadas apontam para os Theria, tendo as costelas certamente plesiomórficas, como nos Theria, enquanto nos Xenarthra se tornaram largas (derivadas). Porém as escápulas se apresentam como nos Theria, aparentemente uma derivação conjunta. Enquanto nos Xenarthra vemos traços arcaicos como as espinhas subescapulares. As articulações do carpo, no entanto, são derivadas e compartilhadas pelos Theria, portanto sinapomorfias. O carpo dos Latheria é derivado, como nos Theria, porém as falanges são conservadoras e não derivadas como nos Pretheria. " Mas qual é a heterobatimia BASAL entre Theria e Latheria? "

Os animais da Ordem Pholidota devido as semelhanças com os tamanduás já estiveram incluídos entre os Edentata. Definitivamente esses animais não são intimamente relacionados aos Xenarthra (Edentata). As características mostradas acima, não são compartilhadas com os Xenarthra, mas sim, com os THERIA. Se as escamas que revestem o corpo forem interpretadas como uma característica conservadora (uma herança reptiliana), então eles seriam o grupo irmão imediato dos Theria. Por isso estão sendo colocados numa Infraclasse própria: os LATHERIA. Mas como essas escamas possuem uma organização semelhante a das escamas reptilianas e não podem ter se originado de uma pelagem como a de um marsupial ou a de qualquer outro mamífero com pelagem, certamente devem ser consideradas como características basais, porém modificadas, especializadas e únicas. A cobertura corpórea dos Theria e dos Latheria se apresenta no entanto, como uma heterobatimia marcante, que mostra claramente dois caminhos evolutivos independentes, um para os Theria e outro para os Latheria, ambos derivados de um tipo como vemos em Priodontes, o único mamífero com o corpo totalmente revestido de escamas, inclusive as orelhas.



Postado por às Um comentário:
Assinar: Postagens (Atom)